Моделирование биохимических процессов в бентосных фитоценозах прибрежной зоны
Е. Ф. Васечкина✉, Т. А. Филиппова
Морской гидрофизический институт РАН, Севастополь, Россия
✉ e-mail: vasechkina.elena@gmail.com
Аннотация
Введение. Предложена имитационная модель донного фитоценоза, разработанная с использованием технологии объектно-ориентированного моделирования морских экосистем.
Материалы и методы. Численная модель роста водоросли представляет собой систему обыкновенных дифференциальных уравнений, описывающих процессы фотосинтеза и продуцирования органического вещества, сопровождаемые поглощением неорганических соединений азота и фосфора из морской воды, а также выделением органических веществ и кислорода в окружающую среду. В качестве управляющих переменных задаются интенсивность фотосинтетически активной радиации (ФАР), температура воды, концентрация нутриентов в воде.
Анализ результатов. Модель позволяет оценить значение концентраций азота и фосфора в тканях водоросли, скорость фотосинтеза, реальные параметры процессов поглощения нутриентов и выделения органических соединений в зависимости от значений управляющих параметров. Получены аналитические решения для стационарного состояния системы при постоянных значениях управляющих воздействий. Для параметризации фотосинтетических и кинетических параметров водоросли предлагается использовать их зависимость от величины удельной поверхности талломов. Выполнены тестовые расчеты роста биомассы красной макроводоросли Gracilaria в течение года при заданной динамике управляющих переменных (регион Южного берега Крыма). Для годового периода рассчитаны: количество выделенного кислорода, масса извлеченных из внешней среды неорганических форм азота и фосфора, содержание этих элементов в тканях водоросли; проведена оценка объема нутриентов, поступивших на следующий уровень трофической цепи (бентосные организмы и рыбы). Результаты расчетов показали хорошее соответствие опубликованным данным наблюдений в исследуемом районе.
Обсуждение и заключение. Разработанная модель будет использована в качестве отдельного блока, имитирующего динамику донного фитоценоза в трехмерной объектно-ориентированной физико-химико-биологической модели морской экосистемы.
Ключевые слова
морская экосистема, объектно-ориентированное моделирование, макроводоросли, фотосинтез, метаболические процессы, удельная поверхность талломов
Благодарности
Работа выполнена частично в рамках государственного задания по теме № 0827-2018-0004 «Комплексные междисциплинарные исследования океанологических процессов, определяющих функционирование и эволюцию экосистем прибрежных зон Черного и Азовского морей» (шифр «Прибрежные исследования») и частично по гранту РФФИ № 18-05-80028 (шифр «Опасные явления»).
Для цитирования
Васечкина Е. Ф., Филиппова Т. А. Моделирование биохимических процессов в бентосных фитоценозах прибрежной зоны // Морской гидрофизический журнал. 2019. Т. 35, № 1. С. 52–69. EDN YZBBNR. doi:10.22449/0233-7584-2019-1-52-69
Vasechkina, E.F. and Filippova, T.A., 2019. Modeling of the Biochemical Processes in the Benthic Phytocenosis of the Coastal Zone. Physical Oceanography, 26(1), pp. 47-62. doi:10.22449/1573-160X-2019-1-47-62
DOI
10.22449/0233-7584-2019-1-52-69
Список литературы
- Блинова Е. И., Сабурин М. Ю., Беленикина О. А. Состояние фитоценозов и выращивание цистозиры в Черном море // Рыбное хозяйство. 1991. № 12. С. 42−45.
- Taylor R. B., Peek J. T. A., Rees T. A. V. Scaling of ammonium uptake by seaweeds to surface area: volumeratio:geographical variation and the role of uptake by passive diffusion // Marine Ecology Progress Series. 1998. Vol. 169. P. 143−148. doi:10.3354/meps169143
- Rosenberg G., Ramus J. Uptake of inorganic nitrogen and seaweed surface area: Volume ratio // Aquatic Botany. 1984. Vol. 19, iss. 1−2. P. 65−72. https://doi.org/10.1016/0304-3770(84)90008-1
- Поповичев В. Н., Егоров В. Н. Кинетические закономерности фосфорного обмена черноморской бурой водоросли Cystoseira barbata // Морской экологический журнал. 2009. Т. 8, № 1. С. 55−66. URL: https://repository.marine-research.org/handle/299011/1000 (дата обращения: 14.01.2019).
- Hein M., Pedersen M. F., Sand-Jensen K. Size-dependent nitrogen uptake in micro- and macroalgae // Marine Ecology Progress Series. 1995. Vol. 118. P. 247−253. doi:10.3354/meps118247
- Nielsen S. L., Sand-Jensen K. Allometric settling of maximal photosynthetic growth rate to surface/volume ratio // Limnology and Oceanography. 1990. Vol. 35, iss. 1. P. 177−180. https://doi.org/10.4319/lo.1990.35.1.0177
- Zimmerman R. C., Smith R. D., Alberte R. S. Is growth of eelgrass nitrogen limited? A numerical simulation of the effects of light and nitrogen on the growth dynamics of Zostera marina // Marine Ecology Progress Series. 1987. Vol. 41. P. 167−176. URL: https://www.int-res.com/articles/meps/41/m041p167.pdf (date of access: 14.01.2019).
- Modeling and optimization of algae growth / A. R. Thornton [et al.] // Proceedings of the 72nd European Study Group Mathematics with Industry (SWI 2010, Amsterdam, The Netherlands, January 25−29, 2010) / Eds. J. Frank [et al.]. Amsterdam : Centrum voor Wiskundeen Informatica, 2010. P. 54−85. URL: https://pure.tue.nl/ws/portalfiles/portal/3131725/Metis246010.pdf (date of access: 14.01.2019).
- Principles of the light-limited chemostat: theory and ecological applications / J. Huisman [et al.] // Antonie van Leeuwenhoek. 2002. Vol. 81, iss. 1−4. P. 117–133. https://doi.org/10.1023/A:1020537928216
- Klausmeier C. A., Litchman E., Levin S. A. Phytoplankton growth and stoichiometry under multiple nutrient limitation // Limnology and Oceanography. 2004. Vol. 49, iss. 4, part 2. P. 1463–1470. doi:10.4319/lo.2004.49.4_part_2.1463
- Biber P. D., Harwell M. A., Cropper Jr. W. P. Modeling the dynamics of three functional groups of macroalgae in tropical seagrass habitats // Ecological Modelling. 2004. Vol. 175, iss. 1. P. 25–54. https://doi.org/10.1016/j.ecolmodel.2003.10.003
- Капков В. И., Шошина Е. В., Беленикина О. А. Биоремедиация морских прибрежных экосистем: использование искусственных рифов // Вестник Мурманского государственного технического университета. 2016. Т. 19, № 1−2. С. 286–295. doi:10.21443/1560-9278-2016-1/2-286-295
- Хайлов К. М., Ковардаков С. А., Празукин А. В. Биологические поверхности многоуровневых фитосистем и расчет их численных характеристик // Морской экологический журнал. 2004. Т. 3, № 3. С. 61−77. URL: https://repository.marine-research.org/handle/299011/763 (дата обращения: 14.01.2019).
- Wallentinus I. Comparisons of nutrient uptake rates for Baltic macroalgae with different thallus morphologies // Marine Biology. 1984. Vol. 80, iss. 2. P. 215−225. https://doi.org/10.1007/BF02180189
- Santos de los C. B., Pérez-Lloréns J. L., Vergara J. J. Photosynthesis and growth in macroalgae: linking functional-form and power-scaling approaches // Marine Ecology Progress Series. 2009. Vol. 377. P. 113−122. https://doi.org/10.3354/meps07844
- Васечкина Е. Ф., Ярин В. Д. Объектно-ориентированное моделирование экосистемы прибрежной зоны моря // Морской гидрофизический журнал. 2009. № 5. С. 53−78.
- Atkinson M. J., Smith S. V. C : N : P ratios of benthic marine plants // Limnology and Oceanography. 1983. Vol. 28, iss. 3. P. 568−574. https://doi.org/10.4319/lo.1983.28.3.0568
- Phooprong S., Ogawa H., Hayashizaki K. Photosynthetic and respiratory responses of Gracilaria vermiculophylla (Ohmi) Papenfuss collected from Kumamoto, Shizuoka and Iwate, Japan // Journal of Applied Phycology. 2008. Vol. 20, iss. 5. P. 743–750. doi:10.1007/s10811-007-9253-9
- Droop M. R. Vitamin B12 and marine ecology. IV. The kinetics of uptake, growth and inhibition of Monochrysis lutheri // Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom. 1968. Vol. 48, iss. 3. P. 689–733. https://doi.org/10.1017/S0025315400019238
- Droop M. R. Some thoughts on nutrient limitation in algae // Journal of Phycology. 1973. Vol. 9, iss. 3. P. 264−272. https://doi.org/10.1111/j.1529-8817.1973.tb04092.x
- Хайлов К. М., Бурлакова З. П. Динамика выделения органических метаболитов морскими организмами // Биология моря. К. : Наукова Думка, 1968. Вып. 15. С. 207−218. URL: https://repository.marine-research.org/handle/299011/1478 (дата обращения: 14.01.2019).
- Barrón C., Apostolaki E. T., Duarte C. M. Dissolved organic carbon release by marine macrophytes // Biogeosciences Discuss. 2012. Vol. 9. P. 1529–1555. https://doi.org/10.5194/bgd-9-1529-2012
- The invasive macroalgae Gracilaria vermiculophylla – effects of salinity, nitrogen availability, irradiance and grazing on the growth rate : Master thesis / A. T. Jensen [et al.]. Department of Environmental, Social and Spatial Change, Roskilde University, Denmark. 2011. URL: http://agris.fao.org/agris-search/search.do?recordID=AV2012058280 (date of access: 14.01.2019).
- Хайлов К. М., Празукин А. В., Ковардаков С. А., Рыгалов В. Е. Функциональная морфология морских многоклеточных водорослей. К. : Наукова Думка, 1992. 280 с. URL: https://repository.marine-research.org/handle/299011/1464 (дата обращения: 14.01.2019).
- Lotze H. K., Schramm W. Ecophysiological traits explain species dominance patterns in macroalgal blooms // Journal of Phycology. 2000. Vol. 36, iss. 2. P. 287–295. https://doi.org/10.1046/j.1529-8817.2000.99109.x
- Rees T. A. V. Safety factors and nutrient uptake by seaweeds // Marine Ecology Progress Series. 2003. Vol. 263. P. 29–42. doi:10.3354/meps263029
- Littler M. M., Littler D. S. The evolution of thallus form and survival strategies in benthic marine macroalgae: field and laboratory tests of a functional form model // The American Naturalist. 1980. Vol. 116, no. 1. P. 25–44. doi:10.1086/283610
- Auby I. Mesure de l'absorption des nutriments (Ammonium - Nitrate - Phosphate) par les thalles de Gracilaria verrucosa de l'étang du 'Méjean. [Arles, France] : Station Biologiquedela Tourdu Valat, 1995. 7 p. URL: http://archimer.ifremer.fr/doc/00148/25956/24047.pdf (date of access: 14.01.2019).
- Оценка гидрохимического режима прибрежных вод Ялтинского залива / Е. Е. Совга [и др.] // Морской гидрофизический журнал. 2014. № 3. С. 48–59.
- Ковардаков С. А., Ковригина Н. П., Изместьева М. А. Донный фитоценоз в акватории до мыса Айя и его вклад в процессы самоочищения // Системы контроля окружающей среды. Севастополь : МГИ, 2004. С. 250−257. URL: https://scholar.google.ru/scholar_host?q=info:UIV8eFFhjQMJ:scholar.google.com/&output=viewport&pg=251&hl=ru&as_sdt=0,5 (дата обращения: 15.01.2019).