Моделирование динамики фитопланктона Черного моря на основе расчетов трехмерной численной физико-биохимической модели NEMO-BFM

П. Н. Лишаев✉, Е. А. Кубрякова, А. А. Кубряков

Морской гидрофизический институт РАН, Севастополь, Россия

✉ e-mail: pavellish@mail.ru

Аннотация

Цель. Исследовать сезонную, межгодовую, пространственную изменчивость основных биогенных элементов, концентрации хлорофилла а и доминантных для Черного моря видов фитопланктона (крупные и мелкие диатомовые водоросли, кокколитофориды) на основе численного моделирования – цель настоящей работы.

Методы и результаты. Численные расчеты проводились при помощи совместной адаптированной к бассейну Черного моря трехмерной модели NEMO-BFM за период 2008–2014 гг. Результаты моделирования позволили воспроизвести осеннее и весеннее «цветение» мелких диатомовых водорослей, а также описать особенности пространственной изменчивости фитопланктона в Черном море, в частности доминирование крупных диатомовых на шельфе бассейна. Добавленные в модель параметризации процессов осмотрофии кокколитофорид и фотодеградации растворенного органического вещества позволили качественно воспроизвести сезонную изменчивость кокколитофорид, характерную для центральной части Черного моря: развитие «цветения» с конца апреля по июль в верхнем 20-метровом слое. «Цветение» по данным модели начинается немного раньше по сравнению с данными контактных наблюдений. Полученная пространственная изменчивость распределения концентрации кокколитофорид на поверхности моря качественно согласуется с данными спутникового зондирования. Летнее «цветение» наиболее интенсивно в центральной части Черного моря, где поступление фосфатов из нутриклина в верхний слой наиболее активно. Затем кокколитофориды с максимальными значениями концентрации смещаются в район континентального склона. В модели удалось воспроизвести зимнее «цветение» кокколитофорид, более слабое по сравнению с летним. Данные особенности изменчивости кокколитофорид согласуются с результатами измерений буями Био-Арго.

Выводы. Разработанная совместная модель NEMO-BFM является инструментом, который дает возможность воспроизводить пространственную изменчивость химических и биологических веществ в Черном море и исследовать их связь с воздействием различных физических процессов – ветрового и конвективного перемешивания, крупномасштабной и синоптической динамики вод, распространения речных плюмов.

Ключевые слова

Черное море, численное моделирование, кокколитофориды, диатомовые водоросли, зоопланктон, субкислородная зона, окислительно-восстановительные реакции, буи Био-Арго, хлорофилл а, NEMO, BFM

Благодарности

Настройка трехмерной биогеохимической модели BFM для Черного моря и валидация полученных модельных результатов выполнены в рамках темы государственного задания ФГБУН ФИЦ МГИ FNNN-2024-0012 «Анализ, диагноз и оперативный прогноз состояния гидрофизических и гидрохимических полей морских акваторий на основе математического моделирования с использованием данных дистанционных и контактных методов измерений», исследование влияния вихревой динамики на пространственную и временную изменчивость фитопланктона выполнено в рамках гранта № 23-17-00056. Благодарим за ценные советы А. С. Микаэляна, В. А. Силкина, А. Г. Зацепина, Е. Г. Арашкевич.

Информация об авторах

Лишаев Павел Николаевич, научный сотрудник, отдел динамики океанических процессов, лаборатория численного моделирования динамики физических и биогеохимических процессов в морских средах, ФГБУН ФИЦ МГИ (299011, Россия, г. Севастополь, ул. Капитанская, д. 2), кандидат физико-математических наук, SPIN-код: 2241-1505, Scopus Author ID: 57193071072, WoS ResearcherID: A-7770-2019, ORCID ID: 0000-0002-5259-3309, pavellish@mail.ru

Кубрякова Елена Адиловна, старший научный сотрудник, отдел динамики океанических процессов, лаборатория численного моделирования динамики физических и биогеохимических процессов в морских средах, ФГБУН ФИЦ МГИ (299011, Россия, г. Севастополь, ул. Капитанская, д. 2), кандидат физико-математических наук, SPIN-код: 7946-8985, Scopus Author ID: 57188747330, WoS ResearcherID: G-1433-2014, ORCID ID: 0000-0001-6071-1881, elena_kubryakova@mail.ru

Кубряков Арсений Александрович, заместитель директора по научной работе, ФГБУН ФИЦ МГИ (299011, Россия, г. Севастополь, ул. Капитанская, д. 2), доктор физико-математических наук, SPIN-код: 4371-8879, Scopus Author ID: 37072750100, WoS ResearcherID: F-8921-2014, ORCID ID: 0000-0003-3561-5913, arskubr@yandex.ru

Для цитирования

Лишаев П. Н., Кубрякова Е. А., Кубряков А. А. Моделирование динамики фитопланктона Черного моря на основе расчетов трехмерной численной физико-биохимической модели NEMO-BFM // Морской гидрофизический журнал. 2026. Т. 42, № 1. С. 115–143. EDN FAYZPG.

Lishaev, P.N., Kubryakova, E.A. and Kubryakov, A.A., 2026. Modeling the Phytoplankton Dynamics in the Black Sea Based on Calculations of the Three-Dimensional Numerical Physical-Biochemical Model NEMO-BFM. Physical Oceanography, 33 (1), pp. 127-155.

Список литературы

  1. Георгиева Л. В., Сеничкина Л. Г. Фитопланктон Черного моря: современное состояние и перспективы исследований // Экология моря. 1996. Т. 45. С. 6–13. EDN WIACZR.
  2. Regional climate and patterns of phytoplankton annual succession in the open waters of the Black Sea / A. S. Mikaelyan [et al.] // Deep Sea Research Part I: Oceanographic Research Papers. 2018. Vol. 142. P. 44–57. https://doi.org/10.1016/j.dsr.2018.08.001
  3. Mikaelyan A. S., Pautova L. A., Fedorov A. V. Seasonal evolution of deep phytoplankton assemblages in the Black Sea // Journal of Sea Research. 2021. Vol. 178. 102125. https://doi.org/10.1016/j.seares.2021.102125
  4. Drivers of phytoplankton blooms in the northeastern Black Sea / V. A. Silkin [et al.] // Marine Pollution Bulletin. 2019. Vol. 138. P. 274–284. https://doi.org/10.1016/j.marpolbul.2018.11.042
  5. Kubryakov A. A., Zatsepin A. G., Stanichny S. V. Anomalous summer-autumn phytoplankton bloom in 2015 in the Black Sea caused by several strong wind events // Journal of Marine Systems. 2019. Vol. 194. P. 11–24. https://doi.org/10.1016/j.jmarsys.2019.02.004
  6. The impact of physical processes on taxonomic composition, distribution and growth of phytoplankton in the open Black Sea / A. S. Mikaelyan [et al.] // Journal of Marine Systems. 2020. Vol. 208. 103368. https://doi.org/10.1016/j.jmarsys.2020.103368
  7. Stanichny S. V., Kubryakova E. A., Kubryakov A. A. Quasi-tropical cyclone caused anomalous autumn coccolithophore bloom in the Black Sea // Biogeosciences. 2021. Vol. 18, iss. 10. P. 3173–3188. https://doi.org/10.5194/bg-18-3173-2021
  8. Финенко З. З., Чурилова Т. Я., Сосик Х. М. Вертикальное распределение фотосинтетических характеристик фитопланктона в Черном море // Океанология. 2004. Т. 44, № 2. С. 221–237. EDN OWJSYR.
  9. Seasonal stages of chlorophyll‐a vertical distribution and its relation to the light conditions in the Black Sea from Bio‐Argo measurements / A. A. Kubryakov [et al.] // Journal of Geophysical Research: Oceans. 2020. Vol. 125, iss. 12. e2020JC016790. https://doi.org/10.1029/2020JC016790
  10. Mixing in the Black Sea detected from the temporal and spatial variability of oxygen and sulfide – Argo float observations and numerical modelling / E. V. Stanev [et al.] // Biogeosciences. 2014. Vol. 11, iss. 20. P. 5707–5732. https://doi.org/10.5194/bg-11-5707-2014
  11. Decline of the Black Sea oxygen inventory / A. Capet [et al.] // Biogeosciences. 2016. Vol. 13, iss. 4. P. 1287–1297. https://doi.org/10.5194/bg-13-1287-2016
  12. Anticyclonic eddies in the northwestern Black Sea / A. I. Ginzburg [et al.] // Journal of Marine Systems. 2002. Vol. 32, iss. 1–3. P. 91–106. https://doi.org/10.1016/S0924-7963(02)00035-0
  13. Oguz T., Deshpande A. G., Malanotte-Rizzoli P. The role of mesoscale processes controlling biological variability in the Black Sea coastal waters: inferences from SeaWIFS-derived surface chlorophyll field // Continental Shelf Research. 2002. Vol. 22, iss. 10. P. 1477–1492. https://doi.org/10.1016/S0278-4343(02)00018-3
  14. Kubryakov A. A., Stanichny S. V., Zatsepin A. G. Interannual variability of Danube waters propagation in summer period of 1992–2015 and its influence on the Black Sea ecosystem // Journal of Marine Systems. 2018. Vol. 179. P. 10–30. https://doi.org/10.1016/j.jmarsys.2017.11.001
  15. Беляев В. И., Совга Е. Е. Математическая модель экосистемы сероводородной зоны Черного моря // Морской гидрофизический журнал. 1991. № 6. С. 42–53.
  16. Lyubartseva S. P., Lyubartsev V. G. Modeling of the Black Sea Anoxic Zone Processes // NATO Science Series. 1998. Vol. 47, iss. 2. P. 385–396.
  17. Studies of Structural Parameters of Planktonic Communities of the Open Part of the Black Sea Relevant to Ecosystem Modeling / E. A. Shushkina [et al.] // Ecosystem Modeling as a Management Tool for the Black Sea. Vol. 1 / Eds. L. I. Ivanov, T. Oguz. Netherlands : Kluwer Academic Publishers, 1998. P. 311–326. (NATO Science Series 2 Environmental Security, vol. 47).
  18. Lebedeva L. P., Shushkina E. A. The Model Investigation of the Black Sea Plankton Community Changes Caused by Mnemiopsis // Okeanologiya. 1994. Vol. 34, iss. 1. P. 79–87.
  19. Oguz T., Murray J. W., Callahan A. E. Modeling redox cycling across the suboxic–anoxic interface zone in the Black Sea // Deep Sea Research Part I: Oceanographic Research Papers. 2001. Vol. 48, iss. 3. P. 761–787. https://doi.org/10.1016/S0967-0637(00)00054-6
  20. Simulation of annual plankton productivity cycle in the Black Sea by a one‐dimensional physical‐biological model / T. Oguz [et al.] // Journal of Geophysical Research: Oceans. 1996. Vol. 101, iss. C7. P. 16585–16599. https://doi.org/10.1029/96JC00831
  21. Oguz T., Ducklow H. W., Malanotte‐Rizzoli P. Modeling distinct vertical biogeochemical structure of the Black Sea: Dynamical coupling of the oxic, suboxic, and anoxic layers // Global Biogeochemical Cycles. 2000. Vol. 14, iss. 4. P. 1331–1352. https://doi.org/10.1029/1999GB001253
  22. Staneva J., Stanev E., Oguz T. On the sensitivity of the planktonic cycle to physical forcing. Model study on the time variability of the black sea ecological system // Ecosystem Modeling as a Management Tool for the Black Sea. Vol. 2 / Eds. L. I. Ivanov, T. Oguz. Netherlands : Kluwer Academic Publishing, 1998. Vol. 2. P. 301–322. (NATO Sci. Partnership Sub-ser. 2, vol. 47).
  23. Grégoire M., Lacroix G. Exchange processes and nitrogen cycling on the shelf and continental slope of the Black Sea basin // Global Biogeochemical Cycles. 2003. Vol. 17, iss. 2. 1073. https://doi.org/10.1029/2002GB001882
  24. Grégoire M., Friedrich J. Nitrogen budget of the northwestern Black Sea shelf inferred from modeling studies and in situ benthic measurements // Marine Ecology Progress Series. 2004. Vol. 270. P. 15–39. https://doi.org/10.3354/meps270015
  25. Кубрякова Е. А., Кубряков А. А., Станичный С. В. Влияние зимнего выхолаживания на вертикальное вовлечение вод и интенсивность цветения фитопланктона в Черном море // Морской гидрофизический журнал. 2018. Т. 34, № 3. С. 206–222. EDN VLPZDY. https://doi.org/10.22449/0233-7584-2018-3-206-222
  26. Oguz T., Merico A. Factors controlling the summer Emiliania huxleyi bloom in the Black Sea: A modeling study // Journal of Marine Systems. 2006. Vol. 59, iss. 3–4. P. 173–188. https://doi.org/10.1016/j.jmarsys.2005.08.002
  27. Дорофеев В. Л., Коротаев Г. К., Сухих Л. И. Моделирование эволюции экосистемы Черного моря в течение трех декад (1971–2001 годы) // Морской гидрофизический журнал. 2012. № 3. С. 61–74. EDN TMJXER.
  28. Grégoire M., Soetaert K. Carbon, nitrogen, oxygen and sulfide budgets in the Black Sea: A biogeochemical model of the whole water column coupling the oxic and anoxic parts // Ecological Modelling. 2010. Vol. 221, iss. 19. P. 2287–2301. https://doi.org/10.1016/j.ecolmodel.2010.06.007
  29. Populations of the red tide forming dinoflagellate Noctiluca scintillans (Macartney): A comparison between the Black Sea and the northern Adriatic Sea / A. S. Mikaelyan [et al.] // Harmful Algae. 2014. Vol. 33. P. 29–40. https://doi.org/10.1016/j.hal.2014.01.004
  30. Konovalov S. K., Murray J. W. Variations in the chemistry of the Black Sea on a time scale of decades (1960–1995) // Journal of Marine Systems. 2001. Vol. 31, iss. 1–3. P. 217–243. https://doi.org/10.1016/S0924-7963(01)00054-9
  31. Современное представление о вертикальной гидрохимической структуре редокс-зоны Черного моря / Е. В. Якушев [и др.] // Комплексные исследования северо-восточной части Черного моря. Москва : Наука, 2002. С. 119–133.
  32. Processes controlling the redox budget for the oxic/anoxic water column of the Black Sea / S. K. Konovalov [et al.] // Deep Sea Research Part II: Topical Studies in Oceanography. 2006. Vol. 53, iss. 17–19. P. 1817–1841. https://doi.org/10.1016/j.dsr2.2006.03.013
  33. Kubryakova E. A., Korotaev G. K. Influence of vertical motions on maintaining the nitrate balance in the Black Sea based on numerical simulation // Oceanology. 2016. Vol. 56, iss. 1. P. 25–35. https://doi.org/10.1134/S0001437016010082
  34. Temporal scales of variability in the Mediterranean Sea ecosystem: Insight from a coupled model / V. Di Biagio [et al.] // Journal of Marine Systems. 2019. Vol. 197. 103176. https://doi.org/10.1016/j.jmarsys.2019.05.002
  35. Edman M. K., Anderson L. G. Effect on pCO2 by phytoplankton uptake of dissolved organic nutrients in the Central and Northern Baltic Sea, a model study // Journal of Marine Systems. 2014. Vol. 139. P. 166–182. https://doi.org/10.1016/j.jmarsys.2014.06.004
  36. Hydrodynamical and biogeochemical spatiotemporal variability in the White Sea: A modeling study / I. Chernov [et el.] // Journal of Marine Systems. 2018. Vol. 187. P. 23–35. https://doi.org/10.1016/j.jmarsys.2018.06.006
  37. Chernov I., Tolstikov A. The White Sea: Available Data and Numerical Models // Geosciences. 2020. Vol. 10, iss 11. 463. https://doi.org/10.3390/geosciences10110463
  38. Мизюк А. И., Коротаев Г. К. Черноморские внутрипикноклинные линзы по результатам численного моделирования циркуляции бассейна // Известия Российской академии наук. Физика атмосферы и океана. 2020. T. 56, № 1. С. 112–122. EDN MHXSSO.
  39. Kubryakov A. A., Mizyuk A. I., Stanichny S. V. Stationarity and separation of the Sevastopol eddies in the Black Sea: The role of eddy-topographic interaction and submesoscale dynamics // Journal of Marine Systems. 2024. Vol. 241. 103911. https://doi.org/10.1016/j.jmarsys.2023.103911
  40. Долгопериодная изменчивость термохалинных характеристик Азовского моря на основе численной вихреразрешающей модели / А. И. Мизюк [и др.] // Морской гидрофизический журнал. 2019. Т. 35, № 5. С. 496–510. EDN XHZXAR. https://doi:10.22449/0233-7584-2019-5-496-510
  41. Трехмерная идентификация синоптических вихрей Черного моря по расчетам численной модели NEMO / А. А. Кубряков [и др.] // Морской гидрофизический журнал. 2018. T. 34, № 1. С. 20–28. EDN YWNTQU. https://doi.org/10.22449/0233-7584-2018-1-20-28
  42. The ERA5 global reanalysis / H. Hersbach [et al.] // Quarterly Journal of the Royal Meteorological Society. 2020. Vol. 146, iss. 730. P. 1999–2049. https://doi.org/10.1002/qj.3803
  43. Vichi M., Pinardi N., Masina S. A generalized model of pelagic biogeochemistry for the global ocean ecosystem. Part I: Theory // Journal of Marine Systems. 2007. Vol. 64, iss. 1–4. P. 89–109. https://doi.org/10.1016/j.jmarsys.2006.03.006
  44. Маньковский В. И., Соловьев М. В. Климатические карты гидрооптических характеристик Черного моря в период 1922–1985 гг. // Экологическая безопасность прибрежной и шельфовой зон и комплексное использование ресурсов шельфа. 2003. № 8. С. 23–47. EDN ZAQMQH.
  45. Jassby A. D., Platt T. Mathematical formulation of the relationship between photosynthesis and light for phytoplankton // Limnology and Oceanography. 1976. Vol. 21, iss. 4. P. 540–547. https://doi.org/10.4319/lo.1976.21.4.0540
  46. On the coupling of benthic and pelagic biogeochemical models / K. Soetaert [et al.] // Earth-Science Reviews. 2000. Vol. 51, iss. 1–4. P. 173–201. https://doi.org/10.1016/S0012-8252(00)00004-0
  47. Seasonal and Inter-Annual Variability of the Phytoplankton Dynamics in the Black Sea Inner Basin / S. Miladinova [et al.] // Oceans. 2020. Vol. 1, iss. 4. P. 251–273. https://doi.org/10.3390/oceans1040018
  48. Kawamiya M., Kishi M. J., Suginohara N. An ecosystem model for the North Pacific embedded in a general circulation model: Part I: Model description and characteristics of spatial distributions of biological variables // Journal of Marine Systems. 2000. Vol. 25, iss. 2. P. 129–157. https://doi.org/10.1016/S0924-7963(00)00012-9
  49. An iron‐based ecosystem model of the central equatorial Pacific / С. L. Leonard [et al.] // Journal of Geophysical Research: Oceans. 1999. Vol. 104, iss. C1. P. 1325–1341. https://doi.org/10.1029/1998JC900049
  50. Variability of Photosynthetic Parameters of the Surface Phytoplankton in the Black Sea / Z. Z. Finenko [et al.] // Oceanology. 2002. Vol. 42, iss. 1. P. 53–67.
  51. Biogeochemical modelling of the tropical Pacific Ocean. I: Seasonal and interannual variability / J. R. Christian [et al.] // Deep Sea Research Part II: Topical Studies in Oceanography. 2001. Vol. 49, iss. 1–3. P. 509–543. https://doi.org/10.1016/S0967-0645(01)00110-2
  52. Baretta-Bekker J. G., Baretta J. W., Rasmussen E. K. The microbial food web in the European Regional Seas Ecosystem Model // Netherlands Journal of Sea Research. 1995. Vol. 33, iss. 3–4. P. 363–379. https://doi.org/10.1016/0077-7579(95)90053-5
  53. Modelling the dynamics of the North Sea's Mesozooplankton / N. Broekhuizen [et al.] // Netherlands Journal of Sea Research. 1995. Vol. 33, iss. 3–4. P. 381–406. https://doi.org/10.1016/0077-7579(95)90054-3
  54. Phytoplankton Growth Rate and Zooplankton Grazing in the Western Part of the Black Sea in the Autumn Period / L. V. Stel’makh [et al.] // Oceanology. 2009. Vol. 49, iss. 1. P. 83–92. https://doi.org/10.1134/S000143700901010X
  55. Stelmakh L., Georgieva E. Microzooplankton: The Trophic Role and Involvement in the Phytoplankton Loss and Bloom-Formation in the Black Sea // Turkish Journal of Fisheries and Aquatic Sciences. 2014. Vol. 14. P. 955–964. http://dx.doi.org/10.4194/1303-2712-v14_4_15
  56. Microzooplankton Grazing Impact on Phytoplankton Blooms in the Coastal Seawater of the Southern Crimea (Black Sea) / L. V. Stelmakh [et al.] // International Journal of Marine Science. 2013. Vol. 3, iss. 15. P. 121–127. https://doi.org/10.5376/ijms.2013.03.0015
  57. Calibration and validation of a one-dimensional complex marine biogeochemical flux model in different areas of the northern Adriatic shelf / M. Vichi [et al.] // Annales Geophysicae. 2003. Vol. 21, iss. 1. P. 413–436. https://doi.org/10.5194/angeo-21-413-2003.
  58. Vichi M., Ruardij P., Baretta J. W. Link or sink: a modelling interpretation of the open Baltic biogeochemistry // Biogeosciences. 2004. Vol. 1. P. 79–100. https://doi.org/10.5194/bgd-1-219-2004
  59. Tyrrell T., Merico A. Emiliania huxleyi: bloom observations and the conditions that induce them // Coccolithophores / Eds. H. R. Thierstein, J. R. Young. Berlin, Heidelberg : Springer, 2004. P. 75–97. https://doi.org/10.1007/978-3-662-06278-4_4
  60. Benner I., Passow U. Utilization of organic nutrients by coccolithophores // Marine Ecology Progress Series. 2010. Vol. 404. P. 21–29. https://doi.org/10.3354/meps08474
  61. Godrijan J., Drapeau D., Balch W. M. Mixotrophic uptake of organic compounds by coccolithophores // Limnology and Oceanography. 2020. Vol. 65, iss. 6. P. 1410–1421. https://doi.org/10.1002/lno.11396
  62. De Lange H. J., Morris D. P., Williamson C. E. Solar ultraviolet photodegradation of DOC may stimulate freshwater food webs // Journal of Plankton Research. 2003. Vol. 25, iss. 1. P. 111–117. https://doi.org/10.1093/plankt/25.1.111
  63. Weiss R. F. The solubility of nitrogen, oxygen and argon in water and seawater // Deep Sea Research and Oceanographic Abstracts. 1970. Vol. 17, iss. 4. P. 721–735. https://doi.org/10.1016/0011-7471(70)90037-9)
  64. Analysis of the water column oxic/anoxic interface in the Black and Baltic seas with a numerical model / E. V. Yakushev [et al.] // Marine Chemistry. 2007. Vol. 107, iss. 3. P. 388–410. https://doi.org/10.1016/j.marchem.2007.06.003
  65. Дорофеев В. Л., Сухих Л. И. Оценка влияния циркуляции в Черном море на потоки биогенов с шельфа в центральную часть на основе результатов реанализа // Моря России: фундаментальные и прикладные исследования : тезисы докладов Всероссийской научной конференции. Севастополь, 2019. С. 70. EDN AQWOBZ.
  66. Банк океанографических данных Морского гидрофизического института: информационные ресурсы для поддержки исследований прибрежной зоны Черного моря / А. Х. Халиулин [и др.] // Экологическая безопасность прибрежной и шельфовой зон моря. 2016. № 1. С. 89–95. EDN VUYZPJ.
  67. Observations of Black Sea mesoscale eddies and associated horizontal mixing / A. G. Zatsepin [et al.] // Journal of Geophysical Research: Oceans. 2003. Vol. 108, iss. C8. 3246. https://doi.org/ 10.1029/2002jc001390
  68. Long-term variations of the Black Sea dynamics and their impact on the marine ecosystem / А. А. Kubryakov [et al.] // Journal of Marine Systems. 2016. Vol. 163. P. 80–94. https://doi.org/10.1016/j.jmarsys.2016.06.006
  69. Свищев С. В., Кубряков А. А. Влияние зимнего выхолаживания на межгодовую изменчивость вертикального распределения кислорода в Черном море по данным буев Био-Арго // Океанология. 2022. Т. 62, № 2. С. 173–185. EDN LQUUYS. https://doi.org/10.31857/S0030157422020162
  70. Kubryakova E. A., Kubryakov A. A., Mikaelyan A. S. Winter coccolithophore blooms in the Black Sea: Interannual variability and driving factors // Journal of Marine Systems. 2021. Vol. 213. 103461. https://doi.org/10.1016/j.jmarsys.2020.103461
  71. Изменчивость толщины перемешанного слоя в Черном море и ее связь с динамикой вод и атмосферным воздействием / А. А. Кубряков [и др.] // Морской гидрофизический журнал. 2019. Т. 35, № 5. С. 449–468. EDN AIEJPU. https://doi.org/10.22449/0233-7584-2019-5-449-468
  72. Стельмах Л. В. Эколого-физиологические основы развития весеннего «цветения воды» кокколитофоридой Emiliania huxleyi в Черном море // Системы контроля окружающей среды. 2018. Вып. 13. С. 85–92. EDN YIWYJV. https://doi.org/10.33075/2220-5861-2018-3-85-92
  73. Ведерников В. И., Демидов А. Б. Первичная продукция и хлорофилл в глубоководных районах Черного моря // Океанология. 1993. Т. 33, № 2. С. 229–235.
  74. Dynamics of the deep chlorophyll maximum in the Black Sea as depicted by BGC-Argo floats / F. Ricour [et al.] // Biogeosciences. 2021. Vol. 18. P. 755–774. https://doi.org/10.5194/bg-18-755-2021

Файлы

Полный текст

JATS XML

Мы используем Яндекс Метрику. Подробнее.