«Цветение» фитопланктона в поверхностном слое глубоководной части Черного моря: анализ методов и результатов исследования по спутниковым данным

О. А. Юнев1, ✉, В. В. Суслин1, В. Н. Белокопытов1, Я. Карстенсен2

1 Морской гидрофизический институт РАН, Севастополь, Россия

2 Орхусский университет, Роскилле, Дания

✉ e-mail: yunevoleg@gmail.com

Аннотация

Цель. Цель работы – анализ исследований «цветения» фитопланктона в глубоководной части Черного моря по спутниковым биооптическим данным, полученным с помощью различных алгоритмов. Спутниковые данные используются по причине отсутствия мониторинговых программ in situ в этом районе для изучения пространственно-временны́х изменений «цветения» фитопланктона, однако применение различных алгоритмов приводит к противоречивым выводам. Настоящий анализ обобщает имеющиеся результаты.

Методы и результаты. В проанализированных публикациях исследования «цветения» фитопланктона эволюционировали от использования концентрации хлорофилла а (Хлa), полученной по спутниковым данным (Хлсп), к использованию биомассы фитопланктона в единицах углерода (С), также вычисляемой по спутниковым данным (Ссп), которая базируется на концентрации Хлсп и сезонных изменениях отношения углерода к хлорофиллу а (С : Хлa), измеренного in situ. Определение концентрации Хлсп в Черном море по стандартным алгоритмам NASA (ОС2, ОСС4) приводит к ошибкам до 500 % и требует разработки региональных алгоритмов, учитывающих специфику формирования биооптических параметров в данном бассейне. Итерационный статистический алгоритм выделяет «цветения» как выбросы, превышающие 99-й процентиль базовой сезонной биомассы. Отношение С : Хлa меняется от 46 (февраль) до 195 (сентябрь). Сезонный максимум смещается с декабря – января, характерного для концентрации Хлсп, к сентябрю – ноябрю, характерному для биомассы Ссп, т. е. к фактическим срокам «цветения» фитопланктона в глубоководной части Черного моря. Пороговые критерии «цветения» различаются по месяцам: 90 (август), 120 (сентябрь) и 105 мг См−3 (октябрь – ноябрь). В постэвтрофикационный период (с середины 1990-х гг.) биомасса фитопланктона снизилась, зимне-весенние «цветения» исчезли.

Выводы. Существенное различие сезонной динамики концентрации Хлсп и биомассы фитопланктона Ссп свидетельствует о том, что концентрация Хлсп для периода работы спутниковых сканеров цвета SeaWiFS и MODIS-Aqua/Terra (для постэвтрофикационного периода) не является приемлемым индикатором биомассы и не может быть использована для исследований закономерностей «цветений» фитопланктона и их механизмов. Одним из решений этой проблемы является пересчет концентрации Хлсп в биомассу Ссп с использованием отношения С : Хлa и применение алгоритма с итерационным выделением «цветений».

Ключевые слова

обзор предметного поля, концентрация хлорофилла а, биомасса фитопланктона, сезонные изменения, межгодовые изменения, долговременные изменения, цветение фитопланктона, итерационный алгоритм, Черное море, региональные биооптические алгоритмы, спутниковые методы

Благодарности

Мы благодарим двух анонимных рецензентов за конструктивные замечания. Работа выполнена в рамках государственного задания ФГБУН ФИЦ МГИ по темам: FNNN-2024-0012 «Анализ, диагноз и оперативный прогноз состояния гидрофизических и гидрохимических полей морских акваторий на основе математического моделирования с использованием данных дистанционных и контактных методов измерений» и FNNN-2024-0014 «Фундаментальные исследования процессов взаимодействия в системе океан-атмосфера, формирующих изменчивость физического состояния морской среды на различных пространственно-временных масштабах». Якоб Карстенсен получил финансирование по Европейскому проекту the Horizon Europe project OBAMA-NEXT (Grant no. 101091642).

Информация об авторах

Юнев Олег Алексеевич, старший научный сотрудник отдела динамики океанических процессов, ФГБУН ФИЦ МГИ (299011, Россия, г. Севастополь, ул. Капитанская, д. 2), доктор биологических наук, SPIN-код: 8324-7686, ORCID ID: 0000-0001-6307-1322, yunevoleg@gmail.com

Суслин Вячеслав Владимирович, ведущий научный сотрудник, руководитель отдела динамики океанических процессов, ФГБУН ФИЦ МГИ (299011, Россия, г. Севастополь, ул. Капитанская, д. 2), кандидат физико-математических наук, SPIN-код: 1681-7926, ORCID ID: 0000-0002-8627-7603, Scopus Author ID: 6603566261, ResearcherID: B-4994-2017, slava.suslin@mhi-ras.ru

Белокопытов Владимир Николаевич, ведущий научный сотрудник, заведующий отделом океанографии, ФГБУН ФИЦ МГИ (299011, Россия, г. Севастополь, ул. Капитанская, д. 2), доктор географических наук, SPIN-код: 5697-5700, ORCID ID: 0000-0003-4699-9588, Scopus Author ID: 6602381894, v.belokopytov@gmail.com

Карстенсен Якоб, PhD, Professor, Department of Ecoscience, Aarhus University (Denmark, DK-4000 Roskilde, Frederiksborgvej, 399), ORCID ID: 0000-0003-0016-6118, ISNI: 0000000119562722, OFR: http://dx.doi.org/10.13039/100007605, jac@ecos.au.dk

Для цитирования

«Цветение» фитопланктона в поверхностном слое глубоководной части Черного моря: анализ методов и результатов исследования по спутниковым данным / О. А. Юнев [и др.] // Морской гидрофизический журнал. 2026. Т. 42, № 3. С. 467–482. EDN ZHJBMI.

Yunev, О.А., Suslin, V.V., Belokopytov, V.N. and Carstensen, J., 2026. Phytoplankton Blooms in the Surface Layer of the Deep-Open Black Sea: Analysis of Methods and Research Results Based on Satellite Data. Physical Oceanography, 33(3), pp. 501-515.

Список литературы

  1. Cyanobacterial blooms in the Baltic Sea: Natural or human-induced? / T. S. Bianchi [et al.] // Limnology and Oceanography. 2000. Vol. 45, iss. 3. P. 716–726. https://doi.org/10.4319/lo.2000.45.3.0716
  2. Behrenfeld M. J. Abandoning Sverdrup’s Critical Depth Hypothesis on phytoplankton blooms // Ecology. 2010. Vol. 91, iss. 4. P. 977–989. https://doi.org/10.1890/09-1207.1
  3. Status and evolution of the Romanian Black Sea coastal ecosystem / A. Petranu [et al.] // Environmental Degradation of the Black Sea: Challenges and Remedies / eds. S. T. Beşiktepe, Ü. Ünlüata, A. S. Bologa. Dordrecht : Springer, 1999. P. 175–195. (NATO Science Series ; vol. 56). https://doi.org/10.1007/978-94-011-4568-8_11
  4. Северо-западная часть Черного моря: биология и экология / ред. Ю. П. Зайцев, Б. Г. Александров, Г. Г. Миничева. Киев : Наукова думка, 2006. 702 с. EDN EIHCPR.
  5. Bodeanu N. Algal blooms and development of main phytoplankton species at the Romanian Black Sea littoral under eutrophication conditions // Cercetari Marine. 1989. Vol. 22. P. 107‒125.
  6. Bodeanu N. Microalgal blooms in the Romanian area of the Black Sea and contemporary eutrophication conditions // Toxic Phytoplankton Blooms in the Sea: Proceedings of the Fifth International Conference on Toxic Marine Phytoplankton, Newport, Rhode Island, U.S.A., 28 October - 1 November 1991 / eds. T. J. Smayda, Y. Shimizu. Amsterdam : Elsevier, 1993. P. 203‒209. (Developments in marine biology ; vol. 3).
  7. Long-term evolution of the algal blooms in Romanian and Bulgarian Black Sea waters / N. Bodeanu [et al.] // Cercetari Marine. 1998. Vol. 31. P. 37‒55.
  8. Phytoplankton blooms in the Black Sea and Mediterranean coastal ecosystem subjected to anthropogenic eutrophication: similarities and differences / S. Moncheva [et al.] // Estuarine, Coastal and Shelf Science. 2001. Vol. 53. P. 281‒295. https://doi.org/10.1006/ECSS.2001.0767
  9. Velikova V. Long-term study of red tides in the western Black Sea and their ecological modeling // Harmful algae / eds. B. Reguera [et al.]. Xunta de Jalicia Intergovernmental Oceanographic Commission of UNESCO, 1998. P. 261‒265.
  10. Velikova V., Moncheva S., Petrova D. Phytoplankton dynamics and Red Tides (1987–1997) in the Bulgarian Black Sea // Water Science and Technology. 1999. Vol. 39, iss. 8. P. 27–36. https://doi.org/10.2166/wst.1999.0378
  11. Moncheva S., Petrova-Karadjova V., Palasov A. Harmful algal blooms along the Bulgarian Black Sea coast and possible patterns of fish and zoobenthic mortalities // Harmful Marine Algal Blooms: Proceedings of the Sixth International Conference on Toxic Marine Phytoplankton. Paris, 1995. P. 193–198.
  12. Виноградов К. А. К биологии северо-западной части Черного моря // Зоологический журнал. 1956. № 35, вып. 4. С. 492–500.
  13. Иванов А. И. О применении аэрометодов для исследования фитопланктона приустьевых районов северо-западной части Черного моря // Ботанический журнал. 1956. Том 41, № 11. С. 1617–1619.
  14. Зайцев Ю. П. Одесская биологическая станция АН УССР: основание, задачи, первые успехи (воспоминания современника) // Экология моря. 2003. Вып. 63. С. 12–16. EDN VLCBXB.
  15. Опыт и перспективы использования малых беспилотных летательных аппаратов в морских прибрежных биологических исследованиях / А. А. Дуленин [и др.] // Труды ВНИРО. 2021. Вып. 185. С. 134–151. EDN ZIUAPH. https://doi.org/10.36038/2307-3497-2021-185-134-151
  16. Фитопланктон открытых вод Черного моря в поздневесенний период / И. Н. Суханова [и др.] // Современное состояние экосистемы Черного моря / отв. ред. М. Е. Виноградов, М. В. Флинт. Москва : Наука, 1987. С. 86–97.
  17. Микаэлян А. С., Нестерова Д. А., Георгиева Л. В. Зимнее «цветение» Nitzschia delicatula в открытых водах Черного моря // Зимнее состояние экосистемы открытой части Черного моря. Москва : ИО РАН, 1992. С. 58–72.
  18. Remote sensing of inherent optical properties: fundamentals, tests of algorithms, and applications / ed. Z.-P. Lee. Dartmouth, Canada : IOCCG, 2006. 122 p. (Reports of the International Ocean-Colour Coordinating Group ; no. 5).
  19. Regional to global assessments of phytoplankton dynamics from the SeaWiFS mission / D. A. Siegel [et al.] // Remote Sensing of Environment. 2013. Vol. 135. P. 77–91. https://doi.org/10.1016/j.rse.2013.03.025
  20. Reid P. C., Robinson G. A., Hunt H. G. Spatial and temporal patterns of marine blooms in the northeastern Atlantic and North Sea from the continuous plankton recorder survey // Rapports et procès-verbaux des réunions / Conseil permanent international pour l'exploration de la mer. 1987. Vol. 187. P. 27–37.
  21. Richardson K. Algal blooms in the North Sea: the Good, the Bad and the Ugly // Dana. 1989. Vol. 8. P. 83–93.
  22. Smayda T. J. What is a bloom? A commentary // Limnology and Oceanography. 1997. Vol. 42, iss. 5 (part 2). P. 1132–1136. https://doi.org/10.4319/lo.1997.42.5_part_2.1132
  23. Tett P. The ecophysiology of exceptional blooms // Rapports et procès-verbaux des réunions / Conseil permanent international pour l'exploration de la mer. 1987. Vol. 187. P. 47–60.
  24. Carstensen J., Henriksen P., Heiskanen A.-S. Summer algal blooms in shallow estuaries: definition, mechanisms, and link to eutrophication // Limnology and Oceanography. 2007. Vol. 52, № 1. P. 370–384. EDN XTJBWY. https://doi.org/10.4319/lo.2007.52.1.0370
  25. Parker, M. Exceptional plankton blooms conclusion of discussions: Convener’s report // Rapports et procès-verbaux des réunions / Conseil permanent international pour l'exploration de la mer. 1987. Vol. 187. P. 108–114.
  26. Carstensen J., Conley D. J. Frequency, composition, and causes of summer phytoplankton blooms in a shallow coastal ecosystem, the Kattegat // Limnology and Oceanography. 2004. Vol. 49, iss. 1. P. 191-201. https://doi.org/10.4319/lo.2004.49.1.0191
  27. Carstensen J., Klais R., Cloern J. E. Phytoplankton blooms in estuarine and coastal waters: seasonal patterns and key species // Estuarian, Coastal and Shelf Science. 2015. Vol. 162. P. 98–109. https://doi.org/10.1016/j.ecss.2015.05.005
  28. Суслин В. В., Чурилова Т. Я., Сосик Х. М. Региональный алгоритм расчета концентрации хлорофилла а в Черном море по спутниковым данным SeaWiFS // Морской экологический журнал. 2008. № 2, Т. VII. С. 24–42. EDN VLMFZP.
  29. Suslin V., Churilova T. A regional algorithm for separating light absorption by chlorophyll-a and coloured detrital matter in the Black Sea, using 480–560 nm bands from ocean colour scanners // International Journal of Remote Sensing. 2016. Vol. 37, iss. 18. P. 4380–4400. https://doi.org/10.1080/01431161.2016.1211350
  30. Bio-optical characteristics of the Russian Seas from satellite ocean color data of 1998–2010 / O. V. Kopelevich [et al.] // Proceedings of the VI International Conference «Current problems in Optics of Natural Waters (ONW 2011)», St.-Petersburg, September 6–9. Saint Petersburg : Nauka, 2011. P. 181–182.
  31. Копелевич О. В., Буренков В. И., Шеберстов С. В. Разработка и использование региональных алгоритмов для расчета биооптических характеристик морей России по данным спутниковых сканеров цвета // Современные проблемы дистанционного зондирования Земли из космоса. 2006. Т. 3, № 2. С. 99–105. EDN NDPPHL.
  32. Reconsideration of the phytoplankton seasonality in the open Black Sea / O. A. Yunev [et al.] // Limnology and Oceanography Letters. 2021. Vol. 6, iss. 1. P. 51–59. https://doi.org/10.1002/lol2.10178
  33. Temporal variability of phytoplankton biomass and algae blooms in the open Black Sea / O. Yunev [et al.] // Progress in Oceanography. 2025. Vol. 237. 103541. https://doi.org/10.1016/j.pocean.2025.103541
  34. Nezlin N. P. Seasonal Variation of Surface Pigment Distribution in the Black Sea on CZCS Data // Sensitivity to Change: Black Sea, Baltic Sea and North Sea / E. Özsoy, A. Mikaelyan (eds). Dordrecht : Springer, 1997. P. 131–138. (NATO Sience Series). https://doi.org/10.1007/978-94-011-5758-2_11
  35. Nezlin N. P., Dyakonov V. Yu. Seasonal and interannual variations of surface chlorophyll concentration in the Black Sea on CZCS data // Ecosystem Modeling as a Management Tool for the Black Sea / eds. L. I. Ivanov, T. Oguz. Dordrecht, Netherlands : Kluwer Academic Publishers, 1998. Vol. 1. P. 137–150.
  36. Nezlin N. P., Kostianoy A. G., Gregoire M. Patterns of seasonal and interannual changes of surface chlorophyll concentration in the Black Sea revealed from the remote sensed data // Remote Sensing of Environment. 1999. Vol. 69, iss. 1. P. 43–55. EDN LFEWPH. https://doi.org/10.1016/S0034-4257(99)00007-3
  37. SeaWiFS calibration and validation plan / Ch. R. McClain [et al.]. Greenbelt, MD : NASA, 1992. 41 p. (NASA Technical Memorandum ; 104566 ; SeaWiFS Technical Report Series ; vol. 3).
  38. Mikaelyan A. S. Winter bloom of the diatom Nitzschia delicatula in the open waters of the Black Sea // Marine Ecology Progress Series. 1995. Vol. 129. P. 241–251. https://doi.org/10.3354/meps129241
  39. Ocean colour chlorophyll algorithms for SeaWiFS / J. E. O’Reilly [et al.] // Journal of Geophysical Research: Oceans. 1998. Vol. 103, iss. C11. P. 24937–24953. https://doi.org/10.1029/98JC02160
  40. O’Reilly J. E. SeaWiFS Postlaunch Calibration and Validation Analyses / eds. S. B. Hooker, E. R. Firestone. 2000. Greenbelt, Maryland : Goddard Space Flight Centre, 2000. 49 p. (NASA Technical Memorandum 2000–206892 ; Vol. 11, part 3).
  41. Незлин Н. П. Необычное цветение Черного моря в 1998–1999 гг. (анализ спутниковых данных) // Океанология. 2001. Том 41, № 3. С. 394–399.
  42. Берсенева Г. П., Чурилова Т. Я., Георгиева Л. В. Сезонная изменчивость хлорофилла и биомассы фитопланктона в западной части Черного моря // Океанология. 2004. T. 44, № 3. С. 389–398. EDN OWJTFF.
  43. Суетин В. С. Уточненная интерпретация данных наблюдений Черного моря спутниковым прибором SeaWiFS осенью 1998 года // Морской гидрофизический журнал. 2008. № 2. С. 68–79.
  44. Nezlin N. P. Remote-sensing studies of seasonal variations of surface chlorophyll-a concentration in the Black Sea // Satellites, oceanography and society / ed. D. Halpern. Elsevier, 2000. Chapter 14. P. 257–271. (Elsevier Oceanography Series ; vol. 63). https://doi.org/10.1016/S0422-9894(00)80015-X
  45. Oguz T., Deshpande A. G., Malanotte-Rizzoli P. The role of mesoscale processes controlling biological variability in the Black Sea coastal waters: inferences from SeaWIFS-derived surface chlorophyll field // Continental Shelf Research. 2002. Vol. 22, iss. 10. P. 1477–1492. EDN JHQEKO. https://doi.org/10.1016/S0278-4343(02)00018-3
  46. Кубрякова Е. А., Кубряков A. A., Станичный С. В. Влияние зимнего выхолаживания на вертикальное вовлечение вод и интенсивность цветения фитопланктона в Черном море // Морской гидрофизический журнал. 2018. № 3. С. 206–222. EDN VLPZDY. https://doi.org/ 10.22449/0233-7584-2018-3-206-222
  47. Nezlin N. P. Seasonal and interannual variability of remotely sensed chlorophyll // The Black Sea Environment / A. G. Kostianoy, A. N. Kosarev (eds). Berlin ; Heidelberg : Springer, 2008. P. 333–349. https://doi.org/10.1007/698_5_063. (The Handbook of Environmental Chemistry ; vol. 5Q). EDN MSGABH. https://doi.org/10.1007/698_5_063
  48. Kubryakov A. A., Zatsepin A. G., Stanichny S. V. Anomalous summer-autumn phytoplankton bloom in 2015 in the Black Sea caused by several strong wind events // Journal of Marine Systems. 2019. Vol. 194. P. 11–24. EDN JQAROH. https://doi.org/10.1016/j.jmarsys.2019.02.004
  49. Сезонная и многолетняя изменчивость фитопланктона в Черном море по данным дистанционного зондирования и контактным измерениям хлорофилла а / С. В. Востоков [и др.] // Доклады Академии Наук. 2019. Т. 485, № 1. С. 99–103. EDN RKUJZH. https://doi.org/10.31857/S0869-5652485199-103
  50. Микаэлян А. С., Зацепин А. Г., Кубряков А. А. Воздействие мезомасштабной вихревой динамики на биопродуктивность морских экосистем (обзор) // Морской гидрофизический журнал. 2020. Т. 36, № 6. С. 646–675. EDN BOHNKV. https://doi.org/10.22449/0233-7584-2020-6-646-675
  51. Юнев О. А., Коновалов С. К., Великова В. Антропогенная эвтрофикация в пелагической зоне Черного моря: долговременные тренды, механизмы, последствия. Москва : ГЕОС, 2019. 164 с. EDN YBSYCD. https://doi.org/10.34756/GEOS/2019.16.37827
  52. Long-term variations of surface chlorophyll a and primary production in the open Black Sea / O. A. Yunev [et al.] // Marine Ecology Progress Series. 2002. Vol. 230. P. 11–28. EDN MDKWQV. https://doi.org/10.3354/meps230011
  53. Nutrient and phytoplankton trends on the western Black Sea shelf in response to cultural eutrophication and climate changes / O. A. Yunev [et al.] // Estuarine, Coastal and Shelf Science. 2007. Vol. 74, iss. 1–2. P. 63–76. https://doi.org/10.1016/j.ecss.2007.03.030
  54. Bio-optical characteristics of the Aegean Sea retrieved from satellite ocean color data / V. I. Burenkov [et al.] // The Eastern Mediterranean as a Laboratory Basin for the Assessment of Contrasting Ecosystems / P. Malanotte-Rizzoli, V. N. Eremeev (eds). Dordrecht : Springer, 1999. P. 313–326. (Science Series ; vol. 51). https://doi.org/10.1007/978-94-011-4796-5_21
  55. Evaluation of SeaWiFS chlorophyll-a in the Black and Mediterranean Seas // S. Sancak [et al.] // International Journal of Remote Sensing. 2005. Vol. 26, iss. 10. P. 2045–2060. EDN XJWYSN. https://doi.org/10.1080/01431160512331337853
  56. Оценка изменчивости оптических свойств воды в Черном море летом 1998 года по данным спутникового прибора SeaWiFS / В. С. Суетин [и др.] // Морской гидрофизический журнал. 2002. № 6. С. 44–54. EDN POCMUL.
  57. Long-term changes in the Black Sea surface chlorophyll a according to in situ and modern satellite data / O. A. Yunev [et al.] // Building the European Capacity in Operational Oceanography / edited by H. Dahlin, N. C. Flemming, K. Nittis, S. E. Petersson. Elsevier, 2003. P. 168–173. (Elsevier Oceanography Series, vol. 69). https://doi.org/10.1016/S0422-9894(03)80028-4
  58. Ocean-Colour Data Merging / Ed. W. Gregg. Dartmouth, Canada : IOCCG, 2007. 72 p. (IOCCG Report ; no. 6).
  59. Phytoplankton functional types from space / Ed. S. Sathyendranath. Dartmouth, Canada : IOCCG, 2014. 164 p. (Reports of the International Ocean-Colour Coordinating Group ; no. 15).
  60. Surface chlorophyll in the Black Sea over 1978–1986 derived from satellite and in situ data / O. V. Kopelevich [et al.] // Journal of Marine Systems. 2002. Vol. 36, iss. 3–4. P. 145–160. https://doi.org/10.1016/S0924-7963(02)00184-7
  61. Finenko Z. Z., Suslin V. V., Kovaleva I. V. Seasonal and long-term dynamics of the chlorophyll concentration in the Black Sea according to satellite observations // Oceanology. 2014. Vol. 54. P. 596–605. https://doi.org/10.1134/S0001437014050063
  62. Phenology and drivers of the winter-spring phytoplankton bloom in the open Black Sea: the application of Sverdrup’s hypothesis and its refinements / A. S. Mikaelyan [et al.] // Progress in Oceanography. 2017. Vol. 151. P. 163–176. https://doi.org/10.1016/j.pocean.2016.12.006
  63. Drivers of the autumn phytoplankton development in the open Black Sea / A. S. Mikaelyan [et al.] // Journal of Marine Systems. 2017. Vol. 174. P. 1–11. https://doi.org/10.1016/j.jmarsys.2017.05.006
  64. Influence of photoacclimation on the phytoplankton seasonal cycle in the Mediterranean Sea as seen by satellite / M. Bellacicco [et al.] // Remote Sensing of Environment. 2016. Vol. 184. P. 595–604. https://doi.org/10.1016/j.rse.2016.08.004
  65. Jakobsen H. H., Markager S. S. Carbon-to-chlorophyll ratio for phytoplankton in temperate coastal waters: Seasonal patterns and relationship to nutrients // Limnology and Oceanography. 2016. Vol. 61, iss. 5. P. 1853–1868. https://doi.org/10.1002/lno.10338
  66. Regional climate and patterns of phytoplankton annual succession in the open waters of the Black Sea / A. S. Mikaelyan [et al.] // Deep Sea Research Part I: Oceanographic Research Papers. 2018. Vol. 142. P. 44–57. https://doi.org/10.1016/j.dsr.2018.08.001
  67. Stelmakh L. V., Gorbunova T. I. Carbon-to-chlorophyll-a ratio in the phytoplankton of the Black Sea surface layer: Variability and regulatory factors // Ecologica Montenegrina. 2018. Vol. 17. P. 60–73. https://doi.org/10.37828/em.2018.17.8
  68. Alvarez-Fernandez S., Riegman R. Chlorophyll in North Sea coastal and offshore waters does not reflect long term trends of phytoplankton biomass // Journal of Sea Research. 2014. Vol. 91. P. 35–44. https://doi.org/10.1016/j.seares.2014.04.005
  69. Seasonal variability in the phytoplankton community of the North Pacific subtropical gyre / C. D. Winn [et al.] // Global Biogeochemical Cycles. 1995. Vol. 9, iss. 4. P. 605–620. https://doi.org/10.1029/95GB02149
  70. Temporal changes of phytoplankton biomass in the western Black Sea shelf waters: Evaluation by satellite data (1998–2018) / O. A. Yunev [et al.] // Estuarine, Coastal and Shelf Science. 2022. Vol. 271. 107865. https://doi.org/10.1016/j.ecss.2022.107865
  71. Ivanov L. I., Beşıktepe Ş., Özsoy E. Physical oceanography variability in the Black Sea pycnocline // Sensitivity to Change: Black Sea, Baltic Sea and North Sea / E. Özsoy, A. Mikaelyan (eds.). Dordrecht : Springer, 1997. P. 265–274. (NATO ASI Series ; vol. 27). https://doi.org/10.1007/978-94-011-5758-2_21
  72. Climatic and anthropogenic variations in the sulfide distribution in the Black Sea / S. K. Konovalov [et al.] // Aquatic Geochemistry. 1999. Vol. 5. P. 13–27. https://doi.org/10.1023/A:1009655502787
  73. Eutrophication: a plausible cause for changes in hydrochemical structure of the Black Sea anoxic layer / S. K. Konovalov [et al.] // Environmental degradation of the Black Sea: challenges and remedies / eds. S. T. Beşiktepe, Ü. Ünlüata, A. S. Bologa. Dordrecht : Springer, 1999. P. 61–74. (NATO Science Series ; vol. 56). https://doi.org/10.1007/978-94-011-4568-8_5
  74. Konovalov S. K., Ivanov L. I., Samodurov A. S. Oxygen, nitrogen and sulfide fluxes in the Black Sea // Mediterranean Marine Science. 2000. Vol. 1, no. 2. P. 41–59. https://doi.org/10.12681/mms.289
  75. Konovalov S. K., Murray J. W. Variations in the chemistry of the Black Sea on a time scale of decades (1960–1995) // Journal of Marine Systems. 2001. Vol. 31, iss. 1–3. P. 217–243. https://doi.org/10.1016/S0924-7963(01)00054-9
  76. Yunev O. A., Moncheva S., Carstensen J. Long-term variability of vertical chlorophyll a and nitrate profiles in the open Black Sea: Eutrophication and climate change // Marine Ecology Progress Series. 2005. Vol. 294. P. 95–107. https://doi.org/10.3354/meps294095

Файлы

Полный текст

JATS XML

Мы используем Яндекс Метрику. Подробнее.